1. Мутагенная роль химических веществ
2. Действие излучения
3. Закон гомологических рядов
1. Открыты сотни химических мутагенов. Некоторые из них усиливают мутагенный эффект во много раз по сравнению со спонтанными и называются супермутагенами. В экспериментах мутации индуцируются разнообразными химическими агентами. По-видимому, и в естественных условиях подобные факторы служат причиной появления спонтанных мутаций у различных организмов, в том числе у человека. Доказана мутагенная роль различных химических веществ и даже некоторых лекарственных препаратов, что говорит о необходимости изучения мутагенного действия новых фармакологических веществ и других химических соединений, широко используемых в медицине и сельском хозяйстве. Химические мутагены обладают тремя качествами :
Высокой проникающей способностью;
Свойством изменять коллоидное состояние хромосом;
Определенным действием на состояние гена или хромосомы.
2. Индуцированные мутации, вызванные облучением (радиацией),
впервые были обнаружены советским ученым Г.А. Надсоном. Для вызывания искусственных мутаций часто используются гамма-лучи, источником которых может быть, например, радиоактивный кобальт. Облучение индуцирует как генные мутации, так и структурные хромосомные перестройки всех описанных выше типов - нехватки, инверсии, удвоения и т. д. Все структурные изменения связаны с разрывом хромосом. Причиной этого являются некоторые особенности процессов, происходящих в тканях при действии излучения. Жесткие излучения вызывают в тканях ионизацию, в результате которой :
Одни атомы теряют электроны;
Другие присоединяют их;
Образуются положительно или отрицательно заряженные ионы. Подобный процесс внутримолекулярной перестройки, если он происходит в хромосомах, может привести к их фрагментации. Доказано, что связь между облучением и мутационными изменениями может носить и непрямой характер. По-видимому, энергия излучения может вызывать в среде, окружающей хромосому, химические изменения, которые ведут к индуцированию генных мутаций и структурных перестроек в хромосомах. Одно из самых опасных последствий облучения - образование свободных радикалов ОН или НО2 при радиолизе воды, находящейся в тканях. Эти радикалы обладают высокой реакционной способностью и могут воздействовать на многие органические вещества, в том числе нуклеиновые кислоты.
3. Многообразие мутирования подчиняется определенным закономерностям, которые впервые были обнаружены в 1920 г. Н.И. Вавиловым. При сравнении признаков различных сортов культурных растений и близких к ним диких видов обнаружилось много общих наследственных изменений, что позволило Вавилову сформулировать закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллельных форм у других видов и родов". Вавилов указывал, что гомологические ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости имеет прямое отношение к изучению наследственных болезней у человека. Вопросы лечения и профилактики наследственных заболеваний не могут быть решены без широкомасштабных исследований на животных с наследственными аномалиями.
Согласно закону Вавилова, мутации, аналогичные наследственным болезням человека, должны встречаться у животных. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак и птиц. Моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши и крупный рогатый скот, эпилепсии - кролики и крысы, аномалий в строении глаз - многие виды грызунов, собаки и свиньи. Наследственная глухота обнаруживается у морских свинок, мышей и собак. Аномалии, аналогичные заячьей губе и волчьей пасти, бывают у мышей, собак, свиней.
Еще в 1935 г. А.Н. Лутков - ближайший коллега известного в нашей стра-
не генетика-селекционера Г.Д. Карпеченко - опубликовал статью «Мутации и их значение для селекции». В ней автор подвел итоги длительных дискуссий среди биологов и генетиков о роли мутаций в эволюции и селекции и суммировал накопившиеся к этому времени факты по экспериментальному получению мутаций у растений.
В основу статьи была положена работа известного американского генетика Германа Мёллера (Нобе-
левская премия по физиологии и медицине, 1946)), который экспериментально доказал возможность возникновения искусственных мутаций под дейст-
вием рентгеновских лучей (1927) и последовавшие за этим открытием работы исследователей многих стран по получению мутационных изменений с по-
Г. Мёллер (1890-1967) мощью воздействия на геном растений различными физическими и химическими факторами.
С послевоенного времени и до середины 60-х годов XX века работа с экспериментальными мутациями у нас в стране практически не велась вследствие административного запрета на занятие классической генетикой, которая официально была признана лженаукой.
Мутагенез позволил создать большие коллекции мутантных растений, открыл новые возможности для решения многих фундаментальных проблем биологии растений. Например, благодаря созданию коллекции хлорофильных мутаций были изучены основные стадии синтеза хлорофилла и основные пути фотосинтетических реакций. Значительные успехи были достигнуты и в практической селекции. За 20-25 лет интенсивных работ в области экспериментального мутагенеза в бывшем СССР были созданы несколько сотен сортов растений с использованием мутантных генов. Между тем с помощью индуцированных мутаций создано лишь
небольшое число сортов у основных сельскохозяйственных растений - зерновых,
овощных и плодовых.
Более успешно метод экспериментального мутагенеза использован в декоративном цветоводстве и садоводстве для получения оригинальных форм растений. Разумеется, метод мутагенеза не мог полностью заменить традиционные методы селекции, базирующиеся на гибридизации, рекомбинации и отборе, или конкурировать с ними, но он был чрезвычайно важен для развития общей теории генетики и селекции растений и дополнил арсенал методов улучшения культурных растений (Малецкий С.И., 2002).
По даннымБ.Н. Анненкова и Е.В. Юдинцевой (1991) в настоящее время радиационный мутагенез стал одним из прогрессивных методов получения разнообразных генетических мутаций для последующего отбора и выведения новых сортов. Он позволяет получать формы, обладающие повышенной урожайностью, устойчивостью к заболеваниям и неблагоприятным факторам внешней среды, повышенным выходом биологически активных и питательных веществ в урожае. С использованием ионизирующей радиации к настоящему времени в мире уже получено более 150 сортов различных сельскохозяйственных культур. Например, высокоурожайная и устойчивая к полеганию пшеница Новосибирская 67 , вилтоустойчивый сорт хлопчатника АН-402 и др.
Облучению гамма-лучами и нейтронами чаще всего подвергаются семена или пыльца растений. При этом частота мутаций возрастает более чем в 200 раз. Мутации затрагивают урожайность, скороспелость, засухо- и зимостойкость, размеры самих растений и ряд других признаков.
У подавляющей части полученных мутантов преобладают угнетенные нежизнеспособные особи. Поэтому на втором этапе на основе отобранных форм с улучшенными селекционными признаками проводится дальнейшая селекция по выведению, испытанию, генерации и внедрению в практику нового сорта.
Ценность используемого в селекции растений радиационного мутагенеза состоит еще и в том, что среди мутантов появляются формы с новыми признаками, не встречавшимися в природе. При этом характер и получаемое число мутантов во многом определяются состоянием исходного материала и, в частности, исходного сорта.
Наиболее мутабильными оказались относительно молодые сорта и сложные гибридные формы. Старые сорта являются очень стойкими. Кроме того, выход и качество мутаций зависят от состояния генома в момент облучения и в послерадиационный период окончательного формирования мутации. Под геномом понимают совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом данной клетки.
В радиационной генетике часто используется метод облучения покоящихся воздушно сухих семян. В этом случае на количество и качество мутаций влияют условия хранения и проращивания семян. Как правило, при малой влажности изменчивость возрастает. То же происходит при облучении незрелых семян. Так, при облучении незрелых семян гороха дозой 5 кР количество мутантов возрастало в 3 раза по сравнению с облучением полностью созревших.
На величину мутагенеза влияет также и период вегетации. Установлено, что при облучении бобовых культур наибольшее число ценных в хозяйственном отношении мутаций получается в фазе бутонизации.
Образование мутаций зависит от условий самого облучения: дозы, мощности и вида ионизирующего излучения. Вероятность мутагенеза возрастает с увеличением поглощенной дозы, однако при этом в популяции гибнет и большая часть растений и вследствие этого большая часть мутаций не выявляется. При большой мощности дозы облучения наблюдается высокий выход мутаций, тогда как при малой дозе в процессе облучения в растении успевают проходить репарационные процессы.
На практике чаще используют различные виды излучений как с малой (рентгеновское и гамма), так и с высокой плотностью ионизации (нейтронное). При этом первые в меньшей степени затрагивают хромосомный аппа-
рат, а вторые вызывают в нем серьезные нарушения, не поддающиеся репа-
В связи с этим меняется и сам спектр возникающих мутаций. Так, нейтронное облучение вызывает появление большого числа короткостебельных форм с плотным колосом у пшеницы и ржи. А облучение рентгеновскими и гамма-лучами вызывает у полученных форм увеличение резистентности к ряду заболеваний. При высоких дозах быстрые нейтроны увеличивают частоту хлорофильных мутаций во втором поколении в сравнении с рентгеновскими лучами в десятки раз.
Условия выращивания растений из облученных семян позволяют не только увеличить уровень изменчивости, но и сместить спектр получаемых мутаций. В числе таких факторов находятся температура, длительность светового дня условия корневого питания, почвенно-климатические условия. При резком колебании указанных факторов изменчивость возрастает.
Метод радиационного мутагенеза позволяет значительно сократить время выведения конкретного сорта. Только этому селекционному приему присуща способность изменять один какой-либо нуждающийся в коррекции признак без изменения всего комплекса положительных свойств и качеств.
Индуцированные мутации, вызванные облучением, впервые были получены советскими учеными Г. А. Иадсоном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный эффект на дрожжах после воздействии на них радиевыми лучами. В 1927 г. американский генетик Г. Меллер показал, что рентгеновы лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновых лучей подтвердилось на многих объектах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения вызываются также всеми другими видами проникающей радиации. Для получения искусственных мутаций часто используются гамма-лучи. В последнее время для индуцирования мутаций все шире применяются нейтроны, обладающие большой проникающрй способностью. При этом возникают как разрывы хромосом, так и точковые мутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма-лучей, представляет особый интерес по двум причинам. Во-первых, установлено, что генетические последствия атомных взрывов связаны прежде всего с мутагенным влиянием ионизирующей радиации. Во-вторых, физические методы мутагенеза используются для получения ценных в хозяйственном отношении сортов культурных растений. Так, советские исследователи, используя методы воздействия физическими факторами, получили стойкие к ряду грибковых заболеваний и более урожайные сорта пшеницы и ячменя.
Общая закономерность: с увеличением дозы - увеличивается степень повреждения системы; в процесс вовлекается все большее число составляющих её элементов. В зависимости от действующей дозы практически всякое вещество в определенных условиях может оказаться вредным для организма. На проявление зависимости "доза-эффект" оказывает существенное влияние внутри- и межвидовая изменчивость организмов. Действительно, особи, относящиеся к одному и тому же виду, существенно отличаются друг от друга по биохимическим, физиологическим, морфологическим характеристикам. Эти отличия в большинстве случаев обусловлены их генетическими особенностями. Еще более выражены, в силу тех же генетических особенностей, межвидовые различия. В этой связи дозы конкретного вещества, в которых оно вызывает повреждение организмов одного и того же и, тем более, разных видов, порой очень существенно различаются. Следовательно, зависимость "доза-эффект" отражает свойства не только токсиканта, но и организма, на который он действует. На практике это означает, что количественную оценку токсичности, основанную на изучении зависимости "доза-эффект", следует проводить в эксперименте на различных биологических объектах, и обязательно прибегать к статистическим методам обработки получаемых данных.
«Экология и здоровье человека» - В ряде регионов антропогенные нагрузки давно превысили установленные нормативы. Многие чистящие средства, например, стиральные порошки содержат фосфатные соединения. Методы урока. Влияние экологических проблем на здоровье человека. Оборудование: слайды презентации видеоматериалы по теме: влияние экологических проблем на человека.
«Среда человека» - Содержание. Охрана природы - важнейшая задача человечества. Загрязнения окружающей среды. Экология… Охрана природы. Окружающая среда. Борьба с грязью.
«Экология человека и его здоровье» - Оценка состояния физического здоровья. Закаливание. Межпредметный курс по экологии. Определение стрессоустойчивости. Предмет элективного курса. Обоснование. Двигательная активность. Викторина. Климат и здоровье. Иммунитет. Создание условий. Профилактика. Правильное дыхание. Оценка подготовленности организма.
«Природа и человек» - В.И. Вернадский. Тема 2: «Взаимодействие человека и природы в разных природных регионах Земли». 1. С.В. Алексеев. М.: Просвещение, 1991. 4. Н.Ф. Реймерс. Если вас заинтересовал курс, Вы можете обратиться по адресу: М., 1990 5. Г.В. Войткевич, В.А. Вронский. М.: Советская Энциклопедия, 1995. Наши занятия будут проходить в форме:
«Экологическая безопасность» - Задачи по решению экологической безопасности. Уравнение. Холерные вибрионы. Анализ. Оцените экологическую ситуацию на объекте. Влияние вредных экологических факторов. Расчет массы аммиака. Лёгкий уровень. Экологическая безопасность. Сложный уровень. Характер ситуации.
Действие мутагенов на наследственные структуры клеточного ядра неодинаково, поэтому возникают различные мутации трех типов , вызванные изменением количества хромосом, изменением структуры хромосом и изменением структуры гена (прилож. 1).
Мутации также разделяются на морфологические, физиологические и биохимические . Они могут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдельных органов, рост и развитие организма, вызывать различные изменения химического состава клеток и тканей.
По проявлению мутации бывают доминантные и рецессивные , при этом рецессивные мутации возникают значительно чаще, чем доминантные. Мутационный процесс, как правило, идет от доминантности к рецессивности. Доминантные мутации проявляются сразу же в гетерозиготном состоянии, рецессивные – только тогда, когда мутированный ген окажется в гомозиготном состоянии.
По относительному влиянию на жизнеспособность и плодовитость организма мутации делятся на полезные , нейтральные и вредные . Полезные мутации повышают устойчивость организма к неблагоприятным факторам внешней среды (к повышенной или пониженной температуре, возбудителям болезней и т. д.). Вредные мутации задерживают рост, развитие, вызывают гибель организма. Летальные мутации бывают доминантные , которые проявляются в первом поколении и быстро удаляются из популяции естественным отбором, и рецессивные , которые накапливаются в генотипе и проявляются в последующих поколениях.
Совокупность всех мутаций, возникающих у организма под действием мутагенного фактора, называют спектром мутаций . Большое разнообразие мутаций указывает на широкий спектр мутагенеза, а однотипные мутации – на узкий спектр.
Мутационная изменчивость происходит на разных этапах развития организма и во всех его клетках. Мутации, возникающие в половых клетках в гаметах и клетках, из которых образуются организмы, называются генеративными . Мутации, возникающие в соматических клетках организма, называются соматическими . По своей природе генеративные и соматические мутации ничем не отличаются, так как их возникновение связано с изменением структуры хромосом, и образуются они примерно с одинаковой частотой. Однако, по характеру проявления и значимости для эволюции и селекции различия между этими видами мутаций очень существенны. Генеративные мутации при половом размножении передаются следующим поколениям организмов. При этом доминантные мутации проявляются уже в первом поколении, а рецессивные – только во втором и последующих поколениях при переходе их в гомозиготное состояние. Соматические мутации возникают в диплоидных клетках, поэтому проявляются только по доминантным генам или по рецессивным генам в гомозиготном состоянии. Они имеют большое значение для эволюции организмов с вегетативным размножением.
Все мутации по степени их фенотипического проявления делят на два класса : крупные (или видимые) и малые . Крупные мутации легко обнаруживаются по появлению различных наследственных морфологических аномалий. Малые мутации проявляются через незначительные изменения физиологических, морфологических и любых количественных признаков. Крупные мутации выделяют путем отбора отдельных измененных растений во втором мутантном поколении (М 2). Малые мутации выявляют в результате математической обработки данных изменчивости изучаемого признака по семьям растений в третьем мутантном поколении (М 3). Благодаря малым мутациям создается огромная наследственная изменчивость различных признаков в популяциях растений, что имеет большое значение в селекции и эволюции вида. Крупные мутации, за редким исключением, не дают начала новым сортам и видам, потому что по причине низкой адаптации к внешним условиям удаляются естественным отбором.
От мутаций следует отличать морфозыили фенотипическое проявление признаков, которые являются одной из форм ненаследственной индивидуальной изменчивости организма, поэтому в последующих поколениях они не проявляются.
Для получения хозяйственно-ценных мутаций облучают от 2 до 4 тысяч семян. Отбор мутаций чаще всего проводят в М 2 . В связи с тем, что в М 2 выявляются не все мутации, отбор проводят и в М 3 . Иногда отбор мутаций начинают проводить в М 1 , при этом отбирают доминантные мутации по интересующему признаку (например, высокопродуктивные растения) для последующего отбора всех полезных мутаций. Для ускорения и облегчения выделения полезных мутаций все выделенные в М 1 растения высевают как индивидуальные потомства отдельных растений (семьи) для получения второго мутантного поколения. В М 2 отбирают мутанты с хорошо выраженными хозяйственно-ценными признаками и растения для получения малых мутаций в М 3 . В дальнейшем из ценных мутантов формируются новые улучшенные популяции, их используют в селекции (при скрещивании друг с другом или с другими сортами). Эффективность селекции повышается при обязательном экологическом испытании мутантов.
Радиационная селекция, как метод получения новых ценных сортов сельскохозяйственных растений и высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, широко используется в практике. Радиационная селекция в растениеводстве включает два этапа :
1) использование ионизирующего излучения для получения селекционно-ценных мутантных форм растений, которые используются в дальнейшем в селекционном процессе в качестве исходного материала;
2) включение мутантных форм растений в селекционную работу по созданию новых сортов, обладающих селекционно-ценными признаками мутантных форм.
Для получения мутантов в растениеводстве используют рентгеновское излучение и гамма-излучение, нейтронное излучение (быстрые нейтроны – 0,2-26 МэВ и медленные нейтроны – 0,025 МэВ) и радиоактивные изотопы (фосфор-32 и серу-35) и др. Вероятность возникновения мутаций при облучении различных биологических объектов возрастает с увеличением поглощенной дозы. Однако, с увеличением дозы возрастает и гибель особей в облученной популяции, при этом многие возникшие мутации не выявляются. При радиационной селекции растений часто используют дозы, при которых погибает 70 % растений. Эти дозы называются критическими . У 30 % выживших растений можно наблюдать большое количество мутаций различного характера. Наиболее часто хозяйственно ценные мутанты образуются при меньших дозах облучения, при которых погибает только 20-30 % растений. Величина дозы облучения зависит от радиочувствительности биологических объектов. Например, дозы облучения семян рентгеновским и гамма-излучением для выхода полезных мутаций у пшеницы, ячменя и кукурузы составляют 50- 100 Гр, у овса – 70-100 Гр, у люпина – 140-160 Гр.
Под действием ионизирующего излучения возникают генные (или точечные) мутации и хромосомные мутации (или геномные мутации) . Геномные мутации , сопровождающиеся уменьшением количества хромосом (анеуплоидия) и увеличением количества хромосом (полиплоидия) в 2 или 4 раза наблюдаются редко. Анеуплоидные формы растений имеют резкие морфологические дефекты и не представляют интереса для радиационной селекции. Полиплоидные формы растений несут летальные мутации, поэтому погибают. Для селекционной работы жизнеспособные полиплоидные формы растений получают с использованием метода химического мутагенеза, при этом в качестве мутагенного препарата часто используют колхицин. Для радиационной селекции наибольший интерес представляют генные мутации. Следует напомнить, что ген – это определенный участок молекулы ДНК. Генные мутации индуцируются в пуриновых и пиримидиновых основаниях молекулы ДНК при ее радиолизе, что приводит к изменению генетического кода и, в конечном итоге, к появлению новых признаков, сформированных под действием облучения. В образовании мутаций немаловажную роль играют также процессы репарации одиночных разрывов молекулы и процессы репарации повреждений оснований.
Выход радиационных мутаций зависит от величины дозы облучения, мощности дозы облучения, вида излучения и величины линейной передачи энергии (ЛПЭ) и от стадии онтогенеза растений. Частота возникновения мутаций возрастает пропорционально дозе облучения. Однако, с увеличением дозы увеличивается частота хромосомных аберраций и гибель клеток, поэтому возникшие мутации не выявляются. Абсолютная величина дозы зависит от радиочувствительности конкретного облучаемого организма. Часто хозяйственно полезные мутанты растений образуются при облучении семян дозой, вызывающей гибель 20-30 % растений.
Возникновение мутаций, как и любого радиобиологического эффекта, – это многостадийный процесс, в котором участвуют, с одной стороны, вещества, повышающие выход мутаций, а, с другой стороны, ферменты репарации, снижающие выход мутаций. При большой мощности дозы облучения образуется больше мутаций, потому что при малой мощности дозы уже в процессе облучения успевают произойти репарационные процессы. При хроническом облучении развивающихся растений (при малой мощности дозы), растения облучаются в разных по радиочувствительности фазах развития, поэтому спектр мутаций разнообразнее, или при облучении растений в конкретной стадии развития высокой мощностью дозы. С уменьшением мощности дозы снижается количество хромосомных нарушений, поэтому уменьшается гибель клеток и растений.
Установлено, что при облучении излучением с низкой ЛПЭ (рентгеновское и гамма-излучение), большинство хромосомных повреждений восстанавливаются. Среди мутантных растений выявляют формы с признаками устойчивости к болезням, повышенного содержания ценных веществ. Излучения с высокой ЛПЭ (нейтроны) вызывают более глубокие нарушения в хромосомах, которые не восстанавливаются, поэтому у выживших мутантных растений выявляются многообразные нарушения морфологических признаков.
Выход и качество мутаций зависит не только от физических свойств излучений, но и от состояния генома как в момент облучения, так и в пострадиационный период окончательного формирования мутации. В радиационной селекции растений наиболее часто облучают покоящиеся воздушно-сухие семена растений. Облучение семян в различные периоды формирования, начиная с момента образования оплодотворенной семяпочки и до состояния глубокого покоя, дает неидентичные результаты. Частота и эффективность мутаций значительно возрастает при облучении растений в период слияния половых гамет и образования зиготы, в фазе завершения формирования зародыша и в фазе усиления ростовых процессов зародыша при прорастании семени.
Для получения мутантных растений используют метод облучения пыльцы в период ее созревания с последующим искусственным опылением необлученных растений облучаемой пыльцой.
Хозяйственно полезные мутанты растений, сочетающие высокую продуктивность с другими признаками, появляются, как правило, очень редко. Селекционно-ценные мутантные формы растений выделяются содержанием питательных веществ, скороспелостью, устойчивостью к болезням, устойчивостью к полеганию, повышенной продуктивностью и другими признаками. Мутантные формы используются в качестве донора полезного признака в селекции растений . На основе радиационного мутагенеза в растениеводстве решаются вопросы получения новых сортов сельскохозяйственных растений, которые характеризуются высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и действию патогенных вредителей. Селекционеры, используя мутагенный эффект, гамма-облучения почти в 5 раз сокращают сроки выведения новых сортов зерновых культур.
К настоящему времени зарегистрировано более 1000 сортов различных растений, созданных с использованием мутантных форм растений, полученных при использовании ионизирующих излучений. Больше всего таких сортов получено у ячменя (72 сорта), риса (65 сортов), пшеницы (38 сортов), фасоли (10 сортов), арахиса (15 сортов), в которых сочетается высокая урожайность и улучшенное качество зерна с высокой экологической пластичностью. У декоративных растений получено более 500 радиационных мутантов, отличающихся прекрасными декоративными формами, устойчивостью к болезням и хорошей адаптационной способностью к неблагоприятным факторам внешней среды.
В микробиологической практике обычно используют дозы, при которых остается 1-5 % выживших микроорганизмов. Радиационным методом был получен штамм микроорганизма для производства молочного порошка нислактин, при добавлении которого к плавленым сырам улучшается их качество и продлевается срок хранения. Нислактин используют в кормовых добавках при вскармливании поросят, при этом повышается прирост массы поросят и улучшается их общее состояние. Методом радиационной селекции были получены новые формы микроорганизмов, которые являются возбудителями заболеваний у ряда вредителей сельскохозяйственных культур. Например, был получен возбудитель мускардиноза для более 60-ти видов насекомых-вредителей (яблоневой плодожорки, хлебного клопа-черепашки, фасолиевой зерновки и др). Особый интерес и практическую ценность при радиационных мутациях микроорганизмов представляют генные мутации, которые косвенно влияют на деятельность ферментов. При этом фермент активизируется, и реакции, катализируемые этим ферментом, проходят интенсивнее, чем в норме, поэтому у микроорганизмов усиливается продукция того и иного метаболита – антибиотиков, аминокислот и др.
При облучении культуры дрожжей были получены расы, вырабатывающие в 2 раза больше эргостерина, что имеет большое значение для витаминной промышленности.
Комбинированным воздействием радиации и химических мутагенов получено много штаммов высоко активных плесневых грибов, которые вырабатывают пенициллин, стрептомицин, ауреомицин, эритромицин и альбомицитин. Некоторые штаммы плесневых грибов дают выход стрептомицина в 20, а пенициллина в 50 раз больше исходных рас. Производство антибиотиков промышленным способом значительно расширило их доступность для населения.
